Rasgos funcionales de frutos con importancia particular para los dispersores de semillas en el bosque seco tropical

Introducción: La frugivoría es un proceso ecológico determinante para la estructuración y regeneración de los bosques. En los trópicos, donde la diversidad de plantas y animales frugívoros es alta, las relaciones interespecíficas son complejas y requieren estudio. Objetivo: Identificar las especies de plantas ecológicamente importantes en dos redes de interacción, y el papel de los rasgos funcionales de los frutos en esas interacciones en un bosque seco. Métodos: Recolectamos 10 frutos por planta de 10 plantas de cada especie de interés en un bosque seco colombiano, calculamos el índice de importancia de las plantas a partir de la relevancia de aves y mamíferos frugívoros en la estructura de las redes. Esta relevancia se relaciona directamente con el potencial del animal como dispersor efectivo de semillas. Utilizamos modelos lineales generalizados para estimar el tamaño, color, estrato, y tipo de pulpa, en el índice. Resultados: Las plantas más importantes son especies de los géneros Miconia, Ficus, Cecropia, Bursera, Casearia y Trichilia, también identificadas como recursos importantes para los frugívoros de los trópicos en otros estudios. Las plantas con frutos carnosos, rojos y de menor tamaño son los mejores para dispersores de semillas. El índice de importancia de las plantas tiene alta variación; esto sugiere que un conjunto de especies frugívoras beneficiadas por cada especie de planta tiene una contribución diferenciada en procesos ecológicos derivados de la dispersión de semillas. Conclusiones: Programas de restauración para este tipo de bosque tropical seco debería incluir una variedad de plantas, incluyendo especies con frutos pequeños, rojos y carnosos.

Introduction: Frugivory is a pivotal ecological process for the structure and regeneration of forests. In the tropics, where the diversity of plants and frugivorous animals is high, interspecific relationships in the interaction networks are complex and need study. Objective: To identify ecologically important plant species in two interaction networks, and the role of functional fruit traits in those interactions in a dry forest. Methods: We collected 10 fruits per plant from 10 plants of each species of interest in a Colombian dry forest, we calculated the Plant Importance Index based on the bird and mammal frugivores relevance for network structure. This relevance is directly related to the animal's potential as effective seed dispersers. We used generalized linear models to estimate the effect of fruit size, color, stratum, and type of pulp, on the index. Results: The most important plants are species of the genera Miconia, Ficus, Cecropia, Bursera, Casearia and Trichilia, also identified as important resources for tropical frugivores in other studies. Plants with small, red, and fleshy fruits are the best for seed dispersers. The plant importance index has a high variation; this suggests that the set of frugivore species benefited by each plant species has a differential contribution to the ecological processes derived from seed dispersal. Conclusions: Restoration programs for this kind of tropical dry forest should include a variety of plants, including species with small, red, and fleshy fruits.

True bugs living on ant-defended acacias: evasion strategies and ant species preferences, in Costa Rica and Panama

Introduction: Herbivores specialized in consuming ant-defended plants evolve strategies to prevent the attack of ant workers. When the plant can associate with more than one ant species, the herbivore evasion strategies may either be species-specific, or flexible enough to successfully deter workers of different ant-plant species. Objectives: We studied the behavior of an herbivore bug (Piezogaster reclusus) on ant-defended acacia trees (Vachellia collinsii), which associates with one of three mutualistic Pseudomyrmex ant species, and report the geographical distribution of the acacia bug species of Costa Rica and Panama. Methods: We tested whether herbivore bugs (1) associate with a particular ant species; (2) use chemical or behavioral strategies to evade the ant workers; (3) adjust the evasion strategy to the ant species living on the acacia tree. We also compared collected acacia bugs with Museum specimens to clarify the identification from Costa Rica and Panama. Results: We found bugs more often on trees with ants, particularly Ps. spinicola, and never on trees with Ps. nigrocinctus. To avoid ant attacks, bugs use evasive behaviors to prevent encounters with the ant workers, that depended on the ant species. Also, indirect evidence of intra and interspecific transfer experiments suggest species-specific chemical camouflage or repellence. We also report an expansion of the Southern limit of Pi. reclusus distribution in Central Panama, and reduced the distribution of Pi. chontalesis to the Chiriquí region. Conclusions: Similar to herbivores specialized on chemically defended plants, herbivores on ant-defended trees could evolve specific mechanisms to deal with the plant defenses. However, plants associated with multiple partners are a challenge to herbivore specialization, and might require behavioral plasticity, as our evidence suggests.

Introducción: Herbívoros especializados en consumir plantas defendidas por hormigas evolucionaron estrategias para prevenir el ataque de las obreras, que pueden ser específicas o flexibles para repeler obreras de diferentes especies. Objetivos: Estudiamos el comportamiento del chinche herbívoro (Piezogaster reclusus), que consume la savia de árboles de acacia, que se pueden asociar con una de tres especies de hormigas mutualistas del género Pseudomyrmex y reportamos el rango geográfico de las especies de chinches de acacias en Costa Rica y Panamá. Métodos: Evaluamos si los chinches herbívoros (1) se asocian preferiblemente con una especie de hormiga; (2) usan estrategias de comportamiento para evadir a las obreras; (3) ajustan su estrategia a la especie de hormiga residente en la acacia. También, comparamos especímenes de los chinches con especímenes de museos, para clarificar la identificación en Costa Rica y Panamá. Resultados: Los chinches fueronmás frecuentes en árboles con hormigas, especialmente Ps. spinicola, y nunca estuvieron en árboles con Ps. nigrocinctus. Los chinches mostraron diferentes comportamientos evasivos dependiendo de la especie de hormiga para prevenir encuentros con las obreras. También, evidencia indirecta de experimentos de transferencia sugiere que hay camuflaje especie-específico o repelencia. Además, reportamos que el límite de distribución de Pi. reclusus llega al centro de Panamá, mientras que Pi. chontalensis solamente está en la región de Chiriquí. Conclusiones: Igual que los herbívoros se especializan en plantas con defensas químicas, herbívoros en plantas con hormigas pueden evolucionar mecanismos específicos para lidiar con las defensas de las plantas. Sin embargo, plantas que se asocian a múltiples especies de hormigas se vuelven un reto para la especialización del herbívoro, y pueden requerir plasticidad de comportamiento como sugieren nuestros datos.

How pollinator visits are affected by flower damage and ants presence in Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) (Convolvulaceae)? / Como as visitas de polinizadores são afetadas por dano as flores e presença de formigas em Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise) (Convolvulaceae)?

Abstract This study aimed to evaluate the effects of florivory and of the patrolling ants associated to EFNs-extrafloral nectaries, on the frequency of floral visitors, using the specie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) in Caatinga area. The floral attributes of the species were characterized. The effect of florivoria on the frequency of visitors and the influence of the presence of ants associated with the NEFs on the pollinator visit rate were evaluated. The rate of natural florivoria was recorded and collected floral visitors and ants over eight months. The damage on floral structure and the presence of ants foraging in the flowers causes a decrease in the number of total visits. The results may be justified by the fact that the floral damage consisted in the loss of important floral attributes. These effects for Ipomoea carnea subs. fistulosa can affect reproductive success, since it is a self-incompatible species and depends on the activity of the pollinators for their fertilization to occur.

Resumo Este trabalho teve por objetivo avaliar o efeito da florivoria e do patrulhamento de formigas nos NEFs - nectários extraflorais sobre a frequência dos visitantes florais, utilizando a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise), em uma área de Caatinga. Os atributos florais da espécie foram caracterizados. Foram avaliados o efeito da florivoria sobre a frequência dos visitantes e a influência da presença de formigas associadas aos NEFs sobre a taxa de visita de polinizadores. Ao longo de oito meses foram registrados a taxa de florivoria natural foi registrada e realizada a coleta de visitantes florais e formigas. Os danos na estrutura floral e presença de formigas forrageando nas flores provocam decréscimo no número de visitas totais. Os resultados podem ser justificado pelo fato de que o dano floral consistiu na perda de atributos florais importantes. Estes efeitos para Ipomoea carnea subs. fistulosa podem afetar o sucesso reprodutivo, uma vez que é uma espécie autoincompatível e depende da atividade dos polinizadores para que a sua fecundação ocorra.

Coordinated hunting behaviors of mixed-species groups of piscivores and associated species at Isla del Coco National Park (Eastern Tropical Pacific)

Studies of mixed-species groups of animals can reveal emergent complexities of collective behaviors. In this study we collected data on mixed-species hunting groups composed primarily of piscivorous fishes (species composition, abundance, behavioral interactions) and used both multivariate and network analyses to quantify pair-wise and guild level behavioral relationships. Our results indicate that such collective behaviors exhibit consistent patterns of associations (33 species with 282 pair-wise links within the observed network) with 10 dominant species accounting for 60% of pair-wise interactions. Species richness within groups varied (mean = 2.4, range 2-6 species) as did group size (mean = 8.1 individuals, range 2-80). Mixed-species groups, in general, were composed of species representing morphologically diverse forms that appeared to enhance access to shelter sites and implement diverse strategies for prey capture. It is noteworthy that the composition of groups did not reflect the relative abundances of their component species within the overall community of fishes, suggesting that group membership was an elective choice. The identification of these patterns, assuming they are persistent features of these communities, can be used as a foundation for studies to assess dynamics of mixed-species relationships, rates of predator success based on group membership, demographic consequences, and responses to variations in habitat attributes and associated prey resources. Such information could be used to interpret the nature of multispecies interactions within predator communities and potentially aid in conservation and management.(AU)

Estudios de grupos mixtos de animales puede revelar complejidades y sutilezas del comportamiento colectivo. En este estudio recolectamos datos sobre depredación de grupos mixtos de especies, compuestos principalmente por piscívoros (composición de especies, abundancia, interacciones) y usamos tanto análisis multivariado como de redes para cuantificar relaciones de comportamiento entre pares de especies y a nivel de gremios. Nuestros resultados indican que los comportamientos colectivos exhiben patrones consistentes de asociaciones (33 especies con 382 interacciones entre pares de especies dentro de la red) con 10 especies dominantes que constituyen el 60% de las interacciones entre dos especies. La riqueza de especies dentro de grupos varió (media = 2.4, ámbito 2-6 especies) cómo también el tamaño del grupo (media = 8.1, ámbito 2-80). Los grupos de especies mixtas, en general, estaban compuestos por especies con diversas morfologías que aparentemente aumentan el accesos a lugares estrechos y además, implementa diversas estrategias de captura de presas. Vale la pena resaltar que la composición de los grupos no reflejaba la abundancia relativa de las especies en la comunidad total de peces, sugiriendo que la membresía en el grupo era algo electivo. La identificaión de estos patrones, asumiendo que son características persistentes de la comunidad, se podrán usar en estudios para determinar la dinámica de las relaciones de grupos mixtos, tasa de éxito de depredación basado en la membresía del grupo, consecuencias demográficas y respuestas a varicaciones en las habitat y presas. Esta información servirá para interpretar la naturaleza de las interacciones multiespecíficas dentro de la comunidad de depredadores y potencialmente ayudar en la conservación y manejo de recursos.(AU)

Naturalization of the bodhi fig tree (Ficus religiosa L. - Moraceae) in Brazil / Naturalização da figueira-dos-pagodes (Ficus religiosa L. - Moraceae) no Brasil

Ficus religiosa L. is one of the most valued cultivated ornamental fig trees. Native to Asia, it is known as Bodhi tree. Since fig trees are involved in a highly species-specific pollination mutualism with agaonid wasps, exotic fig species usually fail to produce seeds due to the lack of the specific pollinating wasps. Since 2005 we have been observing plantlets of F. religiosa growing on buildings in Rio de Janeiro city, Brazil, showing that this species was hosting pollinating wasps and, consequently, undertaking sexual reproduction outside its native range. We observed that Platyscapa quadraticeps Mayr, 1885, the original pollinator in Asia, was occurring in figs of F. religiosa in Brazil. Considering that several non-pollinating fig wasp species are associated with F. religiosa in its native areas, novel occurrences of wasps may be reported in the future in Brazil. The presence of the native pollinator provides conditions for this exotic tree to become naturalized and/or invasive in Brazil, potentially causing considerable damage to buildings and urban trees.

Ficus religiosa L. é uma das figueiras ornamentais mais valorizadas. Nativa da Ásia, é conhecida popularmente como figueira-dos-pagodes. Como as figueiras apresentam um mutualismo especializado com vespas Agaonidae as espécies exóticas geralmente não se reproduzem sexualmente devido a falta dos polinizadores específicos. Desde 2005 nós observamos plantas jovens de F. religiosa crescendo sobre construções na cidade do Rio de Janeiro, Brasil, indicando que esta espécie está interagindo com vespas polinizadoras e, consequentemente, se reproduzindo sexualmente fora de sua área nativa. Observamos que Platyscapa quadraticeps Mayr, 1885, o polinizador original na Ásia, estava ocorrendo em figos dessa espécie no Brasil. Considerando que várias espécies não-polinizadoras de vespas de figo são associadas a F. religiosa em suas áreas nativas, novas ocorrências de vespas podem ser relatadas no futuro no Brasil. A presença do polinizador nativo provem condições para que esta espécie exótica se naturalize e/ou se torne invasiva no Brasil, com grande potencial de causar danos em prédios e árvores urbanos.

How pollinator visits are affected by flower damage and ants presence in Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) (Convolvulaceae)?

Abstract This study aimed to evaluate the effects of florivory and of the patrolling ants associated to EFNs-extrafloral nectaries, on the frequency of floral visitors, using the specie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius and Choise) in Caatinga area. The floral attributes of the species were characterized. The effect of florivoria on the frequency of visitors and the influence of the presence of ants associated with the NEFs on the pollinator visit rate were evaluated. The rate of natural florivoria was recorded and collected floral visitors and ants over eight months. The damage on floral structure and the presence of ants foraging in the flowers causes a decrease in the number of total visits. The results may be justified by the fact that the floral damage consisted in the loss of important floral attributes. These effects for Ipomoea carnea subs. fistulosa can affect reproductive success, since it is a self-incompatible species and depends on the activity of the pollinators for their fertilization to occur.

Resumo Este trabalho teve por objetivo avaliar o efeito da florivoria e do patrulhamento de formigas nos NEFs - nectários extraflorais sobre a frequência dos visitantes florais, utilizando a espécie Ipomoea carnea subs. fistulosa (Martius e Choise), em uma área de Caatinga. Os atributos florais da espécie foram caracterizados. Foram avaliados o efeito da florivoria sobre a frequência dos visitantes e a influência da presença de formigas associadas aos NEFs sobre a taxa de visita de polinizadores. Ao longo de oito meses foram registrados a taxa de florivoria natural foi registrada e realizada a coleta de visitantes florais e formigas. Os danos na estrutura floral e presença de formigas forrageando nas flores provocam decréscimo no número de visitas totais. Os resultados podem ser justificado pelo fato de que o dano floral consistiu na perda de atributos florais importantes. Estes efeitos para Ipomoea carnea subs. fistulosa podem afetar o sucesso reprodutivo, uma vez que é uma espécie autoincompatível e depende da atividade dos polinizadores para que a sua fecundação ocorra.

Seed germination after passing through gastrointestinal tract of bats (Chiroptera, Phyllostomidae) / Germinação de sementes após a passagem pelo trato gastrointestinalde morcegos (Chiroptera, Phyllostomidae)

Este estudo teve como objetivo avaliar a germinação de sementes de espécies de Piper, Solanum, Cecropiae Fícus após sua passagem pelo trato gastrointestinal dos morcegos frugívoros Artibeus lituratus, Platyrrhinus lineatus, Carollia perspicillata e Sturnira lilium. Os morcegos e as amostras de frutos/infrutescências foram obtidos no Parque Estadual Mata dos Godoy, Londrina, PR. Para cada espécie vegetal foram considerados o controle e quatro tratamentos, formados pelas sementes obtidas das fezes de cada espécie de morcego: (1) A. lituratus, (2) P. lineatus, (3) C. perspilata e (4) S. lilium. Duzentas sementes foram utilizadas em cada tratamento e foram colocadas para germinar, ao mesmo tempo, em quatro recipientes distribuídos aleatoriamente. Os dados de germinação foram usados para calcular a taxa e o tempo médio de germinação. Somente em duas espécies, Cecropia pachystachya e Ficus eximia, apassagem através do trato gastrointestinal dos animais não produziu alteração significativa. Enquanto, asseis espécies restantes obtiveram diferenças significativas nas taxas e/ou tempos médio de germinação de sementes após passagem dos diásporos pelo trato gastrointestinal de pelo menos uma das espécies de morcegos. Além disso, foi possível observar que a preferência alimentar da espécie de morcego por uma espécie vegetal não alterou significativamente a germinação em relação aos demais. Conclui-se que ao longo do processo evolutivo a coevolução difusa não favoreceu a alteração de padrões de germinação pela preferência alimentar dos morcegos. Todavia, foi observado que os morcegos alteram a taxa e o tempo de germinação das plantas, auxiliando seu estabelecimento, além de serem bons dispersores,mesmo das espécies onde a germinação não foi alterada.

The aim of this study was to evaluate seed germination of Piper, Solanum, Cecropia and Ficus speciesafter their passage through the gastrointestinal tract of frugivorous bats - Artibeus lituratus, Platyrrhinuslineatus, Carollia perspicillata and Sturnira lilium. Both bats and fruits/infrutescences samples were obtained in the Parque Estadual Mata do Godoy, Londrina, Brazil. For each plant species, we considered the control and four treatments, made up by the seeds obtained from the feces of each species of bat:(1) A. lituratus, (2) P. lineatus, (3) C. perspilata and (4) S. lilium. Two hundred seeds were used for each treatment and were germinated at the same time, randomly distributed in four containers. The germination data were used to calculate the rate and the average germination time. In only two species, C. pachystachya and F. eximia, the passage through the gastrointestinal tract of animals produced no significant change. While the remaining six species had significant differences in the rates and / oraverage time of seed germination after passage through the gastrointestinal tract of at least one speciesof bats. Moreover, food preference of bat species for one plant species did not significantly change seed germination in relation to other plants. The conclusion is that over evolutionary process, diffuseco-evolution did not favor changing germination standards for food preference of bats. However, it was observed that bats modify the rate and germination time of plants assisting its establishment, besides being good dispersers, even of the species where germination has not been changed.

Ecología de la polinización de tres especies de Oenocarpus (Arecaceae) simpátricas en la Amazonia Colombiana / Pollination ecology of three sympatric species of Oenocarpus (Arecaceae) in the Colombian Amazon

The understanding of pollination mechanisms is vital for developing management and conservation actions of economically important species. In order to understand the pollination mechanisms of the promising palms in the genus Oenocarpus (Arecaceae), we studied floral morphology and biology, of three sympatric species in the Colombian Amazon: O. bataua, O. balickii and O. minor. During the period 2010-2012 we made direct and continuous observations of inflorescences (visitors, pollinators, and reproductive success) of the three species in every development phase. We determined the association of the palms with their floral visitors through a complex or interaction network, whereas specificity or preference of the insects for each individual palm was assessed through paired similarity analysis, similarity analysis (ANOSIM), and ordering analysis based on non-metric multidimensional scaling (NMSD). The three species flowered throughout the year; their inflorescences have long rachillae that hang close to each other from a short rachis, and they bear flowers in dyads or triads. Inflorescences are protandrous, thermogenic; anthesis takes place during daytime but pollination is nocturnal. We recorded 79 species of insects, mainly beetles, 33 of which visited O. balickii, 63 visited O. bataua, and 33 visited O. minor. Although they shared some visitors, their abundance during the pistillate phase, as well as their pollen loads showed that only a few species of Curculionidae and Nitidulidae are the principal pollinators of the three studied species. Differences in network structure between staminate and pistillate phases, as well as difference in abundance found with the ANOSIM and NMSD similarity tests, suggest a high specificity of pollinators, leading to reproductive isolation among the three species. Because all pollinating beetles were found to develop their life cycles within the inflorescences, we hypothesize the occurrence of a specialized system of mutual dependence between each of this three Oenocarpus species and their pollinators. This specialization assures a year-round availability of the pollinators. Rev. Biol. Trop. 63 (1): 35-55. Epub 2015 March 01.

La comprensión de los mecanismos de polinización son de gran importancia para el desarrollo de planes de manejo y acciones de conservación de las especies de importancia económica. Con el objeto de conocer los mecanismos de polinización de palmas promisorias del género Oenocarpus (Arecaceae), se estudió la morfología, la biología floral, los visitantes, los polinizadores y éxito reproductivo de tres especies simpátricas en la Amazonía colombiana: O. bataua, O. balickii y O. minor. Durante el período 2010-2012 realizamos observaciones directas durante las fases de desarrollo de las inflorescencias en las tres especies. Se determinó la asociación de las palmas con sus visitantes florales a través de una red compleja, mientras que la especificidad o la preferencia de los insectos por cada palma individual se evaluó mediante el análisis similitud pareada, análisis de similitud (ANOSIM), un análisis de ordenación a partir del escalamiento multidimensional no métrico (NMSD). Las tres palmas florescen todo el año; sus inflorescencias contienen raquilas que cuelgan de un raquis corto, y presentan flores agrupadas en díadas o tríadas. Las inflorescencias son protandras, termogénicas; la antesis tiene lugar durante el día, pero la polinización es nocturna. Se registraron 79 especies de insectos, principalmente coleópteros, 33 de los cuales visitaron O. balickii, 63 a O. bataua y 33 a O. minor. Aunque compartían algunos visitantes, su abundancia en la fase pistilada, así como la carga de polen mostró que sólo unas pocas especies de Curculionidae y Nitidulidae son los polinizadores de las tres especies. Las diferencias en la estructura de la red entre las fases estaminadas y pistiladas, así como la diferencia en la abundancia encontrada con las pruebas de similitud ANOSIM y NMSD, sugieren una alta especificidad de polinizadores, lo que lleva a un aislamiento reproductivo entre las tres especies. Debido a que se encontró que todas las especies de coleópteros polinizadores desarrollan su ciclo de vida dentro de las inflorescencias de cada palma, se sugiere la presencia de un sistema especializado y de mutua dependencia entre los polinizadores y las especies de Oenocarpus. Esta especialización garantiza la disponibilidad de polinizadores durante todo el año.

Jardins de formigas na Amazônia Central: um experimento de campo utilizando cupins vivos como iscas / Ants gardens in the Central Amazon: a field experiment using live termites as bait

Ant gardens are a special association type between ants and epiphytes, in which two or more ant species can share the same nest in a parabiotic relationship. This association that occurs in tropical forests is still poorly understood. The aim of this study was to evaluate ants gardens in the Central Amazon and to determine if ants identify and remove potential herbivores that are visiting the host tree of ants gardens occupied by the species Camponotus femoratus and Crematogaster levior. In this study, it was observed 42 trees occupied by ants gardens. In each tree it was inserted a termite as bait at different distances from the nest, the time of the termites' removal was recorded and it was observed if there was the need of assistance from other ants to perform the removal of the bait. The results revealed that both species examined the tree host to forage. During the capture of the bait, C. levior was more efficient to detect the termite, and it was not observed the need of recruits to carry it to the nest. In some cases, individuals of de C. femoratus identified the bait and individuals of C. levior carried to the nest. The relationship between the host tree and ants is beneficial to both of them, since the tree receives indirect protection against termites and gives support to the ants nest.

Jardins de formigas são um tipo especial de associação entre formigas e epífitas, em que duas ou mais espécies de formigas podem compartilhar o mesmo ninho por parabiose. Essa associação que ocorre em florestas tropicais ainda foi pouco estudada. O objetivo deste trabalho foi avaliar jardins de formigas na Amazônia Central determinando se as formigas identificam e removem potenciais herbívoros que estejam visitando as árvores hospedeiras de jardins de formigas ocupados pelas espécies Camponotus femoratus e Crematogaster levior. No estudo foram observadas 42 árvores contendo jardins de formigas. Em cada árvore foi colocado um cupim, como isca, a diferentes distâncias do ninho, contabilizado o tempo para sua remoção e observado se havia recrutamento de outras formigas para realizar a remoção da isca. Os resultados evidenciaram que ambas as espécies examinam as árvores hospedeiras para forragear. Durante a captura da isca, C. levior foi mais eficiente para detectar o cupim, não tendo sido observado recrutamento para carregá-lo ao ninho. Em alguns casos, indivíduos de C. femoratus identificaram a isca e indivíduos de C. levior a carregaram ao ninho. A relação entre árvore hospedeira e formigas beneficiam ambas, pois a árvore recebe proteção indireta contra cupins e fornece apoio para o ninho das formigas.

Phenology of tropical understory trees: patterns and correlates

Reproductive phenologies of plants are constrained by climate in highly seasonal regions. In contrast, plants growing in wet tropical forests are freed from many abiotic constraints, which in canopy tree communities lead to a rich diversity of phenological patterns within and among individuals, species and communities. However, basic descriptions of tropical phenological patterns and the processes that shape them are rare. Here, we document the individual-, population-, and landscape-level phenological patterns of two dominant families of understory woody plants important to avian frugivores, the Melastomataceae and Rubiaceae, along an elevational transect in Costa Rica. The 226 individual plants belonging to 35 species in this study, varied in the number of reproductive bouts/year, and the timing, duration, and synchrony of reproductive stages. This variation was not related to factors related to their interactions with mutualists and antagonists, nor did it appear to be constrained by phylogeny. Diverse phenological patterns among species led to relatively aseasonal patterns at the community and landscape level. Overall, evidence for biotic processes shaping temporal patterns of fruiting phenology was weak or absent. These findings reveal a number of unexplained patterns, and suggest that factors shaping phenology in relatively aseasonal forests operate in idiosyncratic ways at the species level.

En regiones con marcada estacionalidad, los patrones fenológicos de las plantas están limitados por el clima. Por el contrario, las plantas que crecen en bosques húmedos tropicales, no tienen tantas limitaciones abióticas y es por esto que el dosel presenta una diversidad muy rica en los patrones fenológicos de individuos, especies y comunidades. Sin embargo, es muy escasa la información sobre la descripción básica de los patrones fenológicos tropicales y de los procesos que los afectan. En este documento, presentamos los patrones fenológicos, a nivel de individuo, población y paisaje, a lo largo de un transecto altitudinal en Costa Rica, para dos familias dominantes de plantas leñosas (Melastomataceae y Rubiaceae) que son de gran importancia en la dieta de aves frugívoras. En este estudio, las plantas variaron en el número de brotes reproductivos por año, así como en el tiempo, duración y sincronización de la reproducción. Esta variación no estuvo relacionada con interacciones con mutualistas y antagonistas, ni aparentemente estuvo limitada por la filogenia. Los diversos patrones fenológicos de las especies fueron relativamente no estacionales a nivel de comunidad y paisaje. En conjunto, hubo poca evidencia de que los procesos abióticos hayan afectado los patrones fenológicos de fructificación. Estos resultados revelan una serie de patrones sin explicación aparente, y sugieren que los factores que determinan la fenología en los bosques relativamente no estacionales, funcionan de manera idiosincrática a nivel de especie.

Mites and leaf domatia: no evidence of mutualism in Coffea arabica plants / Ácaros e domácias foliares: sem evidências de mutualismo em plantas de Coffea arabica

We conducted experiments by blocking off pit-like domatia from old and new leaves of Coffea arabica L., using tiny resin drops, to investigate the role of domatia on i) mite abundance at the community level and on ii) leaf damages. More than 77 percent of the mites collected were predators, whereas 19 and 3.3 percent were omnivores and phytophages, respectively. Domatia blockage treatment had no influence either on mite abundances or leaf damages. However, predatory and omnivorous mites were more abundant on new than on the old leaves; phytophagous mites occurred at very low density and occupied only plants having open domatia. The absence of mutualism between mites and C. arabica probably occurred because the entrances of domatia were too small and did not enable the entry of fitoseid predators in these structures.

Domácias são pequenas estruturas presentes na junção entre as nervuras principal e secundárias das folhas de muitas espécies de plantas, que podem mediar interações mutualísticas entre ácaros e plantas. Em experimento, nós bloqueamos as domácias em formato de covas de folhas novas e velhas de Coffea arabica L. com gotas de resina, a fim de investigar o seu papel i) na abundância de ácaros na comunidade e ii) nos danos foliares. Mais de 77 por cento dos ácaros coletados são predadores, enquanto 19 e 3,3 por cento são onívoros e fitófagos, respectivamente. Não houve influência do bloqueio das domácias tanto na abundância quanto nos danos foliares. Entretanto, os ácaros predadores e micófagos foram mais abundantes nas folhas novas do que nas velhas; os ácaros fitófagos ocorreram em pequena densidade e ocuparam somente as plantas com domácias abertas. A ausência de mutualismo entre os ácaros e plantas de C. arabica pode ter ocorrido porque as entradas das domácias analisadas eram muito pequenas, não permitindo a entrada dos predadores fitoseídeos nessas estruturas.

Relação entre diferentes espécies de formigas e a mirmecófita Cordia nodosa Lamarck (Boraginaceae) em áreas de mata ripária na Amazônia mato-grossense / Relationship among different plant-ants and its myrmecophite host Cordia nodosa Lamarck (Boraginaceae) in a riparian Mato Grosso Amazonian forest

Os benefícios obtidos por um organismo em uma associação mutualística podem variar em função de fatores ambientais, bem como entre as diferentes espécies que podem estar associadas. Neste trabalho demonstramos que quatro espécies de formigas, Crematogaster brasiliensis, Allomerus octoarticulatus e duas não identificadas do gênero Azteca podem ser encontradas associadas à mirmecófita Cordia nodosa em florestas ripárias sul-amazônicas. Essa composição de espécies de formigas é mais similar a encontrada na Amazônia Andina do que aquela da Amazônia Central brasileira. A colonização por formigas parece ser determinante, pois diminuiu a herbivoria e, consequentemente, aumentou a probabilidade de C. nodosa produzir frutos. Adicionalmente, mesmo não havendo diferença na herbivoria entre plantas colonizadas pelas diferentes espécies de formigas, a probabilidade de uma planta colonizada por formigas do gênero Allomerus produzir frutos é menor do que quando colonizadas pelas outras espécies de formigas. Esse estudo demonstra a dependência de C. nodosa pela colonização de formigas para sua reprodução. Contudo, conforme outros estudos realizados em outras áreas da Amazônia demonstram, nossos resultados também sugerem que Allomerus pode estar castrando as plantas hospedeiras, agindo como parasita em toda a sua distribuição geográfica.

The benefits obtained by an organism when involved in a mutualistic interaction vary depending on environmental factors, as well as among the identity of the involved species. In this study, we showed that four ant species, Crematogaster brasiliensis, Allomerus octoarticulatus, and two unidentified Azteca species can be found associated to the myrmecophite Cordia nodosa in riparian forests in the South of Amazonia. This composition of ant-associated species is more similar in forests of Andean Amazon than in Central Amazonia. The colonization of an ant colony on C. nodosa seems to be vital in order to decrease herbivory, as increased the probability of a plant sets fruits. Moreover, even though we did not find significant differences in herbivory among plants colonized by different ant species, the probability of a plant produces fruits is much lower when it is colonized by Allomerus ants. Overall, this study shows that C. nodosa depends on ants to reproduce. However, based on other empirical studies across the Amazon, our results also suggest that Allomerus ants can act as flower castrator, acting as a parasite over its geographic range.

Interações simbióticas entre Escherichia coli e seres humanos: a instabilidade de uma relação / Symbiotic interactions between Escherichia coli and humans: the instability of a relationship

Relações simbióticas podem ser interações altamente instáveis. Uma série de fatores pode alterar drasticamente o perfil de uma relação, causando prejuízos ou benefícios ao hospedeiro. Essas mudanças estão intimamente ligadas ao custo/benefício por trás dessas interações. Tais fatos nos levam a questionar quais são as possíveis condições que favorecem o comportamento parasitário, comensal ou mutualista? E em que condições cada estratégia tornam-se mais vantajosas para o simbionte? A bactéria Escherichia coli é um exemplo de simbionte que pode apresentar as três estratégias em único hospedeiro, causando desde graves infecções a benefícios defensivos e nutricionais. Nesse contexto, discutiremos nesse trabalho as características da relação simbiótica entre essa bactéria e o ser humano, demonstrando sua complexidade, abordando os possíveis fatores que atuam como determinantes no perfil da relação e as vantagens e desvantagens de cada estratégia

Symbiotic interactions can be highly unstable. A series of factors can dramatically alter the relationship, leading to costs or benefits to the host. These facts lead us to question: what are the possible conditions that promote parasitism, mutualism or commensalism? And under what conditions does each strategy become more advantageous for the symbiont? The bacterium Escherichia coli is an example of symbiont that may have the three strategies in a single host, it may cause serious infections or defensive and nutritional benefits. In this context, we discuss the characteristics of the symbiotic relationship between this bacterium and human hosts, demonstrating its complexity and addressing the possible factors that act as determinants in the profile of the relationship and the advantages/disadvantages of each strategy

Nest structure and occurrence of three species of Azteca (Hymenoptera, Formicidae) in Cecropia pachystachya (Urticaceae) in non-floodable and floodable pantanal areas / Arquitetura de ninho e ocorrência de três espécies de Azteca (Hymenoptera, Formicidae) em Cecropia pachystachya (Urticaceae) em ambiente alagável e não alagável no Pantanal

Thirty Cecropia pachystachya trees were examined in non-floodable and floodable areas to investigate the association between C. pachystachya and Azteca ants in the Pantanal of Mato Grosso do Sul, Brazil. The species Azteca ovaticeps, Azteca isthmica, and Azteca alfari were found nesting inside domatia of C. pachystachya. A. ovaticeps was the most frequent species in the trees in the floodable area, while A. isthmica and A. alfari, in the non-floodable area. A. ovaticeps and A. isthmica maintained more entrance/exit holes in comparison to A. alfari. All Azteca species maintained entrance/exit holes in the closest domatia to the apical area of the branch, due to proximity to Müllerian and pearl bodies, suggesting that these species of Azteca were influenced by their environment during evolution and became specialized. All internodal septa of each examined branch were perforated by ants, indicating the branches were inhabited by a single colony.

Foram analisadas 30 plantas de Cecropia pachystachya em cada ambiente alagável e não alagável no Pantanal sul-mato-grossense, Brasil, com o objetivo de investigar a associação entre formigas Azteca e C. pachystachya. Foram encontradas as espécies Azteca ovaticeps, Azteca isthmica e Azteca alfari nidificando nas domáceas da planta. A. ovaticeps foi mais frequente em plantas de área alagável, enquanto A. isthmica e A. alfari em plantas em área não alagável. A. ovaticeps e A. isthmica apresentaram maior quantidade de orifícios de entrada/saída em relação à A. alfari e todas as espécies mantêm próximo da região apical do ramo, orifícios de entrada/saída nas domáceas, devido à proximidade com os corpúsculos müellerianos e pérola. Isto é, essas espécies de Azteca especializaram-se ao longo da evolução influenciadas pelo ambientes. Todos os septos internodais de cada ramo analisados apresentaram-se perfurados pelas formigas, sugerindo que os mesmos são habitados por uma única colônia.

New occurrence of non-pollinating fig wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea) in Ficus microcarpa in Brazil / Nova ocorrência de vespas não-polinizadoras (Hymenoptera: Chalcidoidea) em sicônios de Ficus microcarpa no Brasil

Ficus microcarpa is an Asian fig tree that is ornamentally cultivated. The specific pollinator, Eupristina verticillata Waterston, and the non-pollinators Walkerella microcarpae Bouček and Philotrypesis emeryi Grandi, have been reported associated to F. microcarpa in Brazil. In here we report for the first time the occurrence of Odontofroggatia ishii Wiebes and Philotrypesis taiwanensis Chen et al in F. microcarpa in Brazil. Our results suggest that P. taiwanensis and O. ishii represent a recent influx of these wasps into Brazil. Considering that ~20 fig wasp species are associated with F. microcarpa in its native area, novel occurrences can be reported in the future in Brazil.

Ficus microcarpa é uma figueira asiática cultivada com finalidades ornamentais. A espécie polinizadora específica, Eupristina verticillata Waterston, e as não-polinizadoras Walkerella microcarpae Bouček e Philotrypesis emeryi Grandi, foram relatadas associadas a F. microcarpa no Brasil. No presente estudo, relatamos pela primeira vez a ocorrência de Odontofroggatia ishii Wiebes e Philotrypesis taiwanensis Chen et al em F. microcarpa no Brasil. Nossos resultados sugerem que tais vespas foram introduzidas recentemente no país. Considerando que ~20 espécies de vespas são associadas a F. microcarpa em sua região de origem, novas ocorrências poderão ser registradas no futuro no Brasil.

Effect of local mate competition on fig wasp sex ratios

In fig wasps, mating takes place among the offspring of one or a few foundress mothers inside the fig from which mated females disperse to found new broods. Under these conditions, related males will compete with each other for mating and several studies have shown female bias in brood sex ratios as a response to Local Mate Competition (LMC). Studying Pegoscapus tonduzi which pollinates Ficus citrifolia in Brazil, we analysed the effect of LMC (number of foundresses) on the sex ratio of the offspring of pollinating wasps. The relationship between the foundress number and brood sex ratio qualitatively followed the theory, however the empirical sex ratio was more female biased than expected from theoretical values. The model for an optimal sex ratio considers that each foundress wasp contributes the same number of eggs to be bred and that the violation of this assumption may explain the lack of adjustment in relation to the theory.

Em vespas de figo, os acasalamentos ocorrem dentro da prole de uma ou poucas vespas fundadoras, no interior do figo. Posteriormente, as fêmeas acasaladas se dispersam para colonizar novos figos. Sob estas condições, machos aparentados competem entre si por acasalamentos. Vários estudos mostram que esta competição local por acasalamentos (CLA) favorece a ocorrência de uma razão sexual da prole desviada em favor das fêmeas. Estudando Pegoscapus tonduzi que poliniza Ficus citrifolia no Brasil, nós analisamos o efeito da CLA (número de fundadoras) na razão sexual da prole das vespas polinizadoras. A relação do número de fundadoras e a razão sexual da prole seguiu qualitativamente o predito pela teoria, porém, os valores observados foram mais desviados em favor das fêmeas que o esperado. O modelo para razão sexual ótima considera que cada vespa fundadora contribui com o mesmo número de ovos na prole. A violação deste pressuposto explicaria a falta de ajuste dos resultados em relação à teoria.

Domácias do cafeeiro beneficiam o ácaro predador Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma (Acari: Phytoseiidae)? / Do coffee domatia benefit the predatory mite Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma (Acari: Phytoseiidae)?

Coffee plants have domatia on their leaves harboring mites, and the predatory mites can also use such structures. Here we evaluated the effect of the domatia on the predatory miteIphiseiodes zuluagai Denmark & Muma, manipulating these structures on the leaves of Coffea arabica L. var. Catuaí. The tests were done using arenas made of coffee leaves placed up side downinside petri dishes. The survivorship of I. zuluagai was evaluated when released on leaves with closed domatia (T1); leaves with open domatia plus prey (T2) and leaves with open domatia withoutprey (T3). The experiment was checked every 24h, measuring the number of alive adults, oviposition site and the number of I. zuluagai eggs/treatment. Significant difference was found between treatments. Mites were alive until the end of the experiments on leaves with open domatia (T2 andT3), which did not happen on leaves with closed domatia (T1). The predators oviposited preferentially inside the domatia on treatments with open domatia, and on the edge of the leaves, next to the moist cotton bordering the leaves, on the treatment with closed domatia. The results indicate the role ofdomatia on the survivorship of the predators on the coffee plants, suggesting a possible mutualist interactions plant-predator. On coffee crops, a mutualistic plant-predator interaction mediated by domatia could be used in practices of natural biological control, selecting coffee plants with domatia to harbor predatory mites and thereby protecting plants against harmful herbivore mites.

Os cafeeiros apresentam domácias em suas folhas que abrigam ácaros, inclusive ácaros predadores que podem também fazer uso dessas estruturas. Neste estudo foi avaliado o efeito dasdomácias sobre o predador Iphiseiodes zuluagai Denmark & Muma, através da manipulação dessas estruturas em folhas de Coffea arabica L. var. Catuaí. Os testes foram realizados em arenas constituídas por folhas de cafeeiro com a face abaxial voltada para cima. Foi avaliada a sobrevivência de I. zuluagaiem folhas com domácias fechadas (T1); domácias abertas contendo alimento (T2) e domácias abertas vazias (T3). Foram feitas observações a cada 24h, contabilizando-se o número de adultos vivos, local de oviposição e quantidade de ovos de I. zuluagai / tratamento. Foram observadas diferenças significativas entre os tratamentos. Nas folhas com domácias abertas (T2 e T3) foram encontrados ácaros vivos até o final do experimento, não ocorrendo o mesmo nas folhas com domácias fechadas (T1). No que se refere à oviposição de I. zuluagai, nos tratamentos em que as domácias se encontravam abertas (T2 e T3), o ácaro ovipositou preferencialmente dentro destas estruturas, enquanto nas folhas com domácias fechadas a oviposição foi feita preponderantemente à margem das folhas em contato com o algodão úmido. Os resultados indicam a importância das domácias como fonte de sobrevivência para os ácaros predadores nas plantas, sugerindo uma interação mutualística plantapredador. No café, o mutualismo planta-predador intermediado por domácias poderia ser explorado em estratégias de controle biológico natural, ao se selecionarem espécies de cafeeiro com domácias que favoreçam a presença dos ácaros predadores nas mesmas, protegendo-as contra o ataque de ácaros herbívoros nocivos.

Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview / Trofobiose Entre Formicidae e Hemiptera (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha): Uma Visão Geral

Fêz-se uma revisão sobre a relação conhecida como trofobiose e que ocorre de forma convergente entre formigas e diferentes grupos de Hemiptera Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha (até então conhecidos como 'Homoptera'). As principais características dos 'Homoptera' e dos Formicidae que favorecem as interações trofobióticas, tais como a excreção de honeydew por insetos sugadores, atendimento por formigas e necessidades fisiológicas dos dois grupos de insetos, são discutidas. Aspectos da sua evolução convergente são apresentados. O sistema mais arcaico não é exatamente trofobiótico, as forrageadoras coletam o honeydew despejado ao acaso na folhagem por indivíduos ou grupos de 'Homoptera' não associados. As relações trofobióticas mais comuns são facultativas, no entanto, esta forma de mutualismo é extremamente diversificada e é responsável por numerosas adaptações fisiológicas, morfológicas ou comportamentais entre os 'Homoptera', em particular Sternorrhyncha. As trofobioses mais diferenciadas são verdadeiras simbioses onde as adaptações mais extremas são observadas do lado dos 'Homoptera'. Ao mesmo tempo, as formigas mostram adaptações comportamentais que resultam de um longo período de coevolução. Considerando-se os insetos sugadores como principais pragas dos cultivos em nível mundial, as implicações das relações trofobióticas são discutidas no contexto das comunidades de insetos em geral, focalizando os problemas que geram em Manejo Integrado de Pragas (MIP), em particular.

In this paper, the mutualistic relationship known as trophobiosis, which occurs convergently between ants and several groups of Hemiptera Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha (formerly 'Homoptera') is reviewed. The main characteristics of 'Homoptera' and Formicidae which favor trophobiotic interactions, such as honeydew excretion by sap-sucking insects, ant attendance and physiological needs of both insects groups, are discussed. Aspects of the convergent evolution are presented. The most archaic system is not trophobiotic per se, foragers collect the honeydew casually expelled on the foliage by individuals or groups of non-associated 'Homoptera'. The commonest trophobiotic relationships are facultative; therefore, this form of mutualism is extremely diversified and is responsible for a range of physiological, morphological and behavioral adaptations by the 'Homoptera', mainly Sternorrhyncha. The more differentiated trophobioses are true symbioses where the most extreme changes can be observed on the 'Homoptera' side. Meanwhile, the ants show mainly behavioral adaptations resulting from a long coevolutive process. Considering the situation of sap-sucking insects as main crop pests worldwide, implications of trophobiotic relationships are discussed in the context of insect communities, in general, and on the problems that imply to Integrated Pest Management (IPM) in particular.

Ants monopolise plant resources by shelter-construction

In Ecuadorean Amazonas, Crematogaster ants (Myrmicinae) were observed to construct shelters of debris and plant trichomes covering and hiding extrafloral nectaries of Passiflora auriculata vines. This is seen as an advanced way of excluding competing ants from a food source.

Na Amazônia Equatoriana, observou-se que formigas do gênero Crematogaster (Myrmicianae) utilizam detritos e tricomas das plantas para construir abrigos, de modo a cobrir e esconder os nectários extraflorais de Passiflora auriculata, uma planta trepadeira. Este comportamento é visto como uma maneira avançada de excluir outras formigas competidoras dos recursos alimentares (néctar) produzido pela planta.